天佑女王蜂

“蜂后失败了”

养蜂人Steve路过一架蜂箱，看到有黄蜂（Wasp）从蜜蜂蜂箱狭小低矮的大门中进出，却没有蜜蜂在防御。Steve察觉到一丝危险的信号。

他回去穿上了防蜂服，妻子Maria带上了喷烟器，一同前来。喷出的烟雾可以干扰蜜蜂之间的信息传递，阻止蜂群接收到入侵警报。Steve打开箱盖，烟熏过后，只有二三十只蜜蜂飞出来。Steve取出一排排巢框，黑乎乎的，都是空的，六边形的蜂巢里既没有蜂蜜，也没有蜂卵。几只蜜蜂的尸体落在巢框上。

夫妻俩有点遗憾，告诉我，“他们死了，蜂后失败了（The Queen failed）。”

一个蜂箱就是一个蜂群（colony），一个蜂群只有一个蜂后，也叫女王蜂（Queen Bee）。和常见的工蜂相比，蜂后的胸部更宽，腹部更长，腿部的颜色更亮。如果细心找，你会在蜂箱中找到蜂后，她出没的地方常常有一群工蜂围在左右，像是女王的仆人。

对于蜜蜂来说，蜂后当然是至关重要且不可缺少的最重要的成员。作为一种真社会性动物（Eusociality），蜜蜂将生殖与劳动在群体内部做了彻底的分工——蜂后负责生殖；工蜂（也都是雌性）负责劳动，包括采集食物、建造蜂巢、喂养幼虫、防御敌人；雄蜂不用参与任何形式的劳动，甚至都没有螫针，无法蜇人，各蜂群的雄蜂只需在交配季节飞到一处聚集在一块，向不同蜂群的蜂后提供精子。一旦春夏季节交配的任务完成，雄蜂就成为累赘。在入冬之前，为了节约蜂群的粮食库存，留在蜂巢的雄蜂会被工蜂们杀死。

一个蜂群当中，工蜂所占的比例达到98%，健康蜂群的工蜂最大规模可达到约6万只，雄蜂的数量也能达到数百只，但蜂后却是唯一的。

我很难理解，为什么蜂群进化的结果是将整个群体的繁衍寄托于唯一的个体之上。这难道不是一件很危险的事情吗？一种解释是，这样可以保证整个蜂群的成员都是蜂后所生的后代，大家都是“一家蜂”，一方面确保至少50%的优良基因稳定的传递，另一方面也避免蜂群内部因繁殖产生冲突而导致工作效率低下。避免了内卷，维持社会秩序的稳定，大家集中精力完成各自任务就好。

有一些真社会性动物确实可以有多个女王，比如，在某些蚂蚁和黄蜂的群体中，可能存在多位生育雌性。这些雌性个体共同承担繁殖任务，而其他非生育成员则负责防御、觅食和照料幼虫。阿根廷蚁（Linepithema humile）的群体中就可能有多位女王，这种多女王制度可以提高群体的繁殖效率和生存能力，但蜜蜂（honey bee）的世界里不存在多女王。

繁衍的任务全部压在蜂群中唯一的个体之上。对她而言，这到底是享有一种权力的垄断，还是遭受群体的暴力？我不是蜜蜂，无法感受。

已经快70岁的Steve，目前管理着大约100个蜂群，他从事养蜂业已经快40年了。他打算慢慢退休。这一年，他和妻子没有花太多时间管理和视察蜂箱的情况。我在想，如果他们能更频繁地去打开蜂箱，看看蜂群的情况，也许这个蜂群还有机会获得一线生机。

Steve抱起蜂箱，放进手推车里。在他眼中，这个蜂群已经完蛋了，所剩无几的蜜蜂当中并没有女王蜂，而女王蜂没了，意味着蜂群的灭亡。我问他，“那些还在飞、还在爬的工蜂们，你要怎么处置他们呢？“他一边推着手推车离开，一边平静地说，”他们已经死了。“

Queen-Bee

女王蜂发出的颂诗是丰饶富足的歌曲，是悲伤的圣歌，最后还有冗长神秘的战时呐喊，是少年时期的公主在战斗与婚飞前发生的屠杀期间发出的呐喊。

莫里斯·梅特林克《蜜蜂的生活》

“一直到1740年代，关于蜂群中由一位女王而不是之前所假设的国王来统治的令人尴尬的发现仍然存在争议。”牛津大学历史学教授基思・托马斯（Keith Thomas）在他的书《人类与自然世界：1500-1800年间英国观念的变化》中写道。1753年的一本百科全书还解释道：“’女王蜂'（Queen Bee）是晚近的作者们给予过去被称为'蜂王'（King Bee）的新术语。”

实际上，早在此前大约150年，西班牙人路易斯·门德斯·德·托雷斯（Luys Méndez de Torres）就已经在1586年观察到蜂群中最大的那只蜜蜂在产卵，因而是雌性，尽管如此，他不愿意称之为”女王“。1669-1673年，荷兰人扬·斯瓦默丹（Jan Swammerdam）在显微镜帮助下解剖蜜蜂，并且绘出了蜂后卵巢精确的结构。可惜，斯瓦默丹英年早逝，1680年去世时年仅 近43岁。他关于蜜蜂的研究以《蜜蜂评论》（Commentarium de apibus）为标题，于1737/38年的《自然圣经》（Biblia naturae）版本中以荷兰语和拉丁语出版。有了视觉证据，科学界开始逐渐接受“女王蜂”的存在。

不过，在民间，人们或许很早就认识到蜜蜂群体中的雌性主导地位。有一项研究发现，在盎格鲁撒克逊文献中，工蜂被称为“战胜者女仆”（victor dames），而在古高地德语中，女王蜂被称为“蜜蜂之母”（beo-mothor）。

但在更多的古典文献中，更普遍的认识是——蜜蜂的国度由一位国王来主宰，这一观念至少已有2000多年。

在亚里士多德（BC384-322）的动物学著作中，人类、马蜂、仙鹤与蜜蜂同属四种“政治动物”的范畴；每个蜂群都有自己的“国王”，实行严格的等级制度。一旦等级制度无法正常运作时，蜂群就会分裂解体。

比亚里士多德更早，古希腊历史学家色诺芬（Xenophone）写过一本《家政论》（Oeconomicus），作品中将妻子在家庭内的作用比喻为蜂巢中的领导者。农夫伊斯科马库斯以此告诫妻子应当重视对家务劳动的管理。

“似乎对我来说，”我说，“蜜蜂的领导者（leaders of the bees）也以这样的方式辛勤工作，完成神赋予她的任务。” “她的任务与我必须做的工作有什么相似之处呢？”她问道。“在于她留在蜂巢中，”我说，“不让蜜蜂们懈怠，每当需要时，她派它们外出工作；她知道每只蜜蜂带回了什么，接收这些资源，并妥善保管，直到需要时使用。当使用的时节到来时，她公正地分配给每一位需要的成员。” “她还负责蜂巢内部巢房的编织，确保巢房织得精美且迅速。当幼虫出生时，她关心它们的喂养；一旦幼蜂长成、具备工作能力，她会派遣它们组成新群，并由其中一只蜜蜂担任领导者。”

色诺芬的描述基于家庭内外性别分工的观念，他认为，女性就像蜂群的领导者一样应该留在蜂巢内部。

而奥古斯都时代的古罗马诗人维吉尔（Virgil, BC70-19）在《农事诗》（Georgics）对蜜蜂的描述则直接影响了后世文人。维吉尔写道：“唯独蜜蜂用有共同的子嗣和城市里的公共居所，在伟大的律法统御下终其一生，并且熟识自己的故土和固定的家室。”

在西方艺术和文学史上，尽管蜜蜂被视为是爱情与欲望的一个符号，但蜜蜂在古典时期，蜜蜂被认为是无性的。

亚里士多德称，”它们的交尾从不曾得到见证。”而维吉尔更是直接写道：“令人感叹的是，蜜蜂还有一种独特的习性，即它们绝不热衷于交媾，不肯放纵情欲而耗费体力，也不愿为生育后代而承受痛苦。”在《农事诗》中，蜜蜂繁育后代的方式是“以尖喙在绿叶和芳草间为自己搜寻子嗣”，并且“自行推举君王，造就小小的公民，重新修建宫室和蜜蜡铺成的领土”。

虽然亚里士多德和维吉尔没有认识到蜂王其实是女王，但他们的记录并没有错，绝大多数的蜜蜂确实是无性的，只有女王蜂和雄峰除外。而且蜜蜂确实是可以无性繁育的动物。蜂后会产下两种卵，受精的卵会孕育为工蜂或者是未来的蜂后，而没有经过受精的卵会成为雄蜂。

事实上，一直到17世纪中叶，当扬·斯瓦默丹在显微镜下看清楚蜂后的生殖器之时，他也仍然认为蜜蜂是不交配的，而是像鱼一样体外受精。蜂后产下卵，雄峰像鱼一样，将精子射向蜂卵。这个结论没有试验证据支撑，是斯瓦默丹在脑海中想象的产物。

在西班牙人托雷斯的观察（1586）和斯瓦默丹的显微镜解剖（1670左右）之间，1609年，一个英国牧师、养蜂人、音乐理论家查尔斯·巴特勒（Charles Butler）出版了一本书——《女性君主制》（Feminine monarchy）。这本书在接下来的 250 年里，一直是养蜂人的实用指南，直到可移动的朗氏蜂箱出现才改变了养蜂实践。同时，该书也在大众中启蒙了一种新的认识——蜂群由女王而不是雄性的统治者统治。

巴特勒提出了这一论断，但没有给出任何证据。而该书出版之时，伊丽莎白一世已成功统治英格兰45年，女王的功勋得到世人认可。《女性君主制》完全基于巴特勒依照自己的养蜂经验。他甚至用音乐符号来模拟尚未交配的女王蜂发出的一种特殊声音，英语称为pipping或者tooting。巴特勒甚至为此作曲，创作了一部四声部《蜜蜂的牧歌》，其中融入了蜂后发出的这种叫声。

歌词中满是对女性君主的功德以及殖民主义的赞叹：

如所有政体中君主制最佳， 诸君主制中“女性”尤为出色， 昔日驰名的亚马逊人， 世间一切统治皆无法比拟。 她们的小小心灵虽属柔弱之性， 却有无穷的力量， 再强大的男性之军， 也无法使她们屈服。 她们一生清醒自持， 不愿将辛苦得来的财富挥霍于享乐。

当这个谨慎的民族日益壮大， 自己的疆域已不能满足他们； 为了寻找新的城市和新的居所， 他们派遣众多的殖民队伍远行： 安提奥佩，这位首领，已先行离去， 俄里西娅不久便随着离开， 她的母后，为此悲痛不已， 却也恳求得到同样的恩赐： 带着她的随从去追寻自己的命运。 于是，她在哀伤而甜美的歌声中唱道：

“生育机器”

她只不过是一个生育产卵机（Egg laying machine），她所面对的是非常非常悲惨的一生。

那个”亡国“的蜂箱引发了我对蜜蜂世界的好奇，我想知道蜂箱里究竟发生了什么。在这个家庭有机农场生活的三周剩余的时间里，我看了一些蜜蜂有关的书和文章，并找机会跟Steve和Maria请教蜜蜂的问题。

我看的第一本书是Ladybird图书公司1969年出的一套自然史少儿绘本中的一册《蜜蜂的一生》。书的内容主要面向儿童，很薄的一本，半小时就能翻完，文字精炼，插画更是精美。但我看完之后，竟感到一种不可思议的冲撞，开始对女王蜂的身份生发出一种深深的悲哀。

“女王蜂”，这个名字听上去让人浮想起王室无与伦比的权力、荣耀以及责任，似乎她是蜂群的领导核心，面对各种威胁，仿佛是她做出决策，带领蜂群应对危机。而当蜂群灭亡了，我们习惯性地怪罪于是“女王蜂的失败”。

在职场上，甚至有一个专门的词“蜂后症候群”（Queen Bee Syndrome），来描述在男性主导的职场环境中，一些身居高位的女性对女性下属表现出更为苛刻的态度，而对男性下属则更为宽容的现象。这个概念本身有很大的争议，很多职场女性在成长过程中其实更愿意支持其他女性；但蜂后被理解为是一个女性个体在社会上向上攀爬的“高峰”。

我跟Maria聊到了这个概念。Maria笑说，其实蜂后“是个可怜的东西“。

坦白而言，蜂后并没有什么指挥和决策的权力。”她只不过是一个生育产卵机（Egg laying machine），她所面对的是非常非常悲惨的一生。”Steve说，蜂后在大约每两天半的时间里要产下相当于自身体重的卵。这是个难以置信的数字。

在夏天最忙碌的时候，一只工蜂的生命大约为4-5周，而那些将熬过冬天的工蜂则可能存活超过6个月。相比之下，蜂后的一生十分漫长，通常在3年以上，最多可以达到7年。如果把工蜂想象成一个平均寿命为70岁的人，那么蜂后的预期寿命就是2000-5000岁。

然而，蜂后漫长的一生，将被永无止息的产卵任务所挤占，这也是蜂后唯一的任务。一生中，她只有在两种情况下才离开蜂巢。一种是“婚飞”（wedding flight），通常是在蜂后成熟大约一周后。她飞出蜂巢，与多只雄蜂交配，并储存数千万的精子来在她“无聊”的余生中持续使用；另一种是分蜂（swarm）——当蜂群数量过大，蜂巢变得拥挤时，蜂群会进行分蜂。蜂群会先开始培育新的蜂后。原来的蜂后会和一部分工蜂飞离原巢，移民新巢穴建立新的蜂群。在温带地区，新蜂后的”婚飞“通常在春夏之交的6月份，对养蜂人来说是忙碌的季节。

蜂后是蜂群中唯一可以交配的雌性，但或许并不是一种福利，我觉得更像是一种以群体之名对一个个体的”剥削“。

当然，对蜜蜂而言，似乎谈论个体是没有意义的，没有一只蜜蜂可以独立生存，它们必须作为群体而存在。学术界称蜜蜂是“超级有机体”（superorganism）——由许多较小的有机体组成的单一功能有机体。这个概念类似于细胞一起工作形成一个整体，工蜂是细胞，蜂后是生殖器，侦察蜂和守卫蜂是皮肤。

蜂后一天可以最多产下2000枚卵。为了专心产卵，蜂后几乎从不离开蜂巢，外面的世界再美好也与她无关。产卵之后，蜂后不需要照顾和抚育产下的后代，会有工蜂喂养。“真社会性动物”有三个标准：除了生殖/劳动分工之外，还有世代重叠（至少包含两个以上的世代）、以及对后代的合作照顾。

工蜂还负责替蜂后做清洁，这样蜂后就可以全身心投入全部时间用于产卵。

“蜂后甚至不能（或者说不需要，取决于你怎么理解蜂后的个体性）自己吃东西”，Maria告诉我，她的人生没有主动进食的设定，只能被饲喂。工蜂会用头上的腺体（gland）喂她吃高蛋白的蜂王浆（Royal Jelly）——一种超级食物，以维持蜂后产卵的能力。“蜂后的一生，就是不停地被投喂、投喂、投喂，给你温暖、给你水喝，然后产卵。”Steve这样描述。

那些围在蜂后左右的“护卫蜂”，或许既是仆人，也是在监视女王蜂是不是在尽职产卵。一旦发现女王产卵能力不行了，她们就把信息传递给整个蜂群。

这时候，工蜂会开始培育新的蜂后，实施“蜂后替换（Supersedure）”计划。

实际上，蜂后不是被生出来的，而是被工蜂制造出来的。蜂后和工蜂在生命的最初都是一样的受精卵，并无差别，只是后期喂养不同。持续喂养蜂王浆的卵最终发育成蜂后；而工蜂只在最初几天喂养蜂王浆。

一般情况下，蜂群会培育几个不同的蜂后卵，但只有一个会最终成为蜂后。因此，蜂后出生后就要面临一场姐妹间的厮杀。通常，第一个成熟的蜂后会用其尾部弯曲的螫针刺杀其他可能尚未破房而出的候选蜂后。和工蜂不同的是，蜂后的螫针可反复使用。新蜂后成熟大约一周后，她就要第一次飞出蜂巢去寻找雄蜂交配。

《蜜蜂：自然史》的作者、蜂学家Noah Wilson-Rich写道，西方蜜蜂（Apis mellifera）可能是动物世界里一妻多夫最极端的物种。蜂后可能会进行多达 3 次“婚飞”，平均会与12 只雄蜂交配，但对马萨诸塞州一个蜂巢的研究发现了多达29 只基因不同的雄性与一只雌性交配的证据。通过和不同的雄蜂交配，蜂后获得充足的精子，并储存在其结构复杂的受精囊中。一妻多夫、多次交配可以让蜂后产下基因多样化的卵，这可能有助于防止近亲繁殖。

完成婚飞后，蜂后回到蜂巢，就开始其枯燥而紧张的产卵生涯。随着新蜂后出现，老蜂后如果不分蜂，就会被无情杀死。而在蜜蜂的世界里，雄蜂完成了交配的任务，也是死期到来之际。

这套生育机制有一个很大的缺憾——一年中的婚飞的窗口期也就只有春夏之交的那几周时间，然而，婚飞的成功很大程度上取决于天气条件，需要一个阳光充足的好天气。如果遇到连续几天的恶劣天气（比如太冷，太潮湿），蜂后可能永远也无法完成婚飞任务，从而无法为蜂群产卵。这将直接威胁到整个蜂群的存续。

当然，工蜂也会有一些应急措施。任何3天以内的工蜂卵，只要被继续饲喂合适的食物——蜂王浆，也可以发育为蜂后。普通的7工蜂在幼虫时期只能食用3～4天的蜂王浆，而蜂后则可以终身使用这种高蛋白的营养物质。同时，工蜂还会为候选的蜂后卵抢修改建一座大的如花生壳一般的蜂房。但是，在应急情况下成长起来的蜂后通常体型很小，生产能力也会较弱。换言之，可能活不多久，又会被工蜂们换掉。

主要研究蜜蜂的动物行为学家、康奈尔大学教授托马斯·D·西利（Thomas D. Seeley）在他出版于2010年的书《蜜蜂的民主》（Honeybee Democracy）中写道：关于蜜蜂群体内部运作有一个常见的误解，那就是认为一个蜂群由一位仁慈的统治者——女王陛下来统治。认为蜂群的凝聚力来源于一位全知的蜂后（或国王）向工蜂发号施令的信念，这个可以追溯到几个世纪前的亚里士多德，并一直延续至现代。然而，这种看法是错误的。

事实是，蜂后确实是整个蜂群运作的核心，因为蜂群是一个由蜂后母亲及其成千上万的后代组成的庞大家庭。同时，蜂后母亲与成千上万的工蜂女儿们也确实都在努力促进蜂后的生存与繁殖。然而，蜂后并不是‘皇家决策者’，她实际上是‘皇家排卵管’（Royal Ovipositer）。”

关于蜜蜂群体内部运作有一个常见的误解，那就是认为一个蜂群由一位仁慈的统治者——女王陛下来统治。认为蜂群的凝聚力来源于一位全知的蜂后（或国王）向工蜂发号施令的信念，这个可以追溯到几个世纪前的亚里士多德，并一直延续至现代。然而，这种看法是错误的。

政治飞虫

从政治角度解读蜜蜂的传统从古典时期就开始了，而莎士比亚继承了这一传统。

在剧作《亨利五世》（1599年）第1幕第2场中，莎士比亚通过坎特伯雷大主教的台词提及蜜蜂，描绘了一个井然有序的蜂群社会，以隐喻理想的王国和政府。坎特伯雷大主教这样说：

蜜蜂就是这样发挥它们的效能；这种昆虫，凭着自己天性中的规律把秩序的法则教给了万民之邦。它们有一个王，有各司其职的官员；有些像地方官，在国内惩戒过失；也有些像闯码头、走外洋去办货的商人；还有些像兵丁，用尾刺做武器，在那夏季的丝绒似的花蕊中间大肆劫掠，然后欢欣鼓舞，把战利品往回搬运—运到大王升座的宝帐中；那日理万机的蜂王，可正在视察那哼着歌儿的泥水匠把金黄的屋顶给盖上。一般安份的老百姓又正在把蜂蜜酿造；可怜那脚夫们，肩上扛着重担，硬是要把小门挨进；只听见“哼！”冷冷的一声——原来那瞪着眼儿的法官把那无所事事、呵欠连连的雄蜂发付给了脸色铁青的刽子手。

查尔斯·巴特勒1609年出版《女性君主制》时，伊丽莎白一世女王已驾崩6年。女王终身未婚，没有子嗣，苏格兰国王詹姆斯六世继承了英格兰王位（詹姆斯一世），结束了都铎王朝，开启了英格兰的斯图亚特王朝。斯图亚特王朝统治英格兰期间的历任君主，除了查理二世，与英格兰议会的关系都很差，相比议会民主，詹姆斯一世更执迷”君权神授“。

在分析了这一时期的养蜂文献之后，历史学家基思・托马斯写道：“人类社会与蜂巢之间的古老类比从未像斯图亚特王朝时期这样流行过，当时出版的众多养蜂论文不仅关注昆虫的实用价值，还同样重视它们的政治美德。”

1657年，正值克伦威尔废除君主制后的英格兰共和国护国公时期。英格兰圣公会神职人员、历史学家和游记作家塞缪尔·珀切斯（Samuel Purchas）之子，另一个塞缪尔·珀切斯（可能是以父之名）出版了一本养蜂书籍《政治性飞虫剧场》(A theatre of politicall flying-insects)。他写道：

蜜蜂是具有政治特性的生物，其所有行为都旨在达成一个共同的目标；它们有一个共同的住所，一个共同的工作，所有的努力都是为全体服务，并且对所有幼蜂怀有共同的关爱和责任，而这一切都在一位指挥者的统领之下。这位指挥者并非由选举产生，因为普通民众常常缺乏判断力，将最差、最恶劣的人推上权力的宝座；他的权力也并非通过抽签获得，因为抽签的结果往往荒谬且可笑，常将权力交到最卑微的人手中；他也不是通过世袭继承登上王位，因为继承者往往由于沉迷享乐和谄媚而变得粗鄙无知，缺乏真正的美德。而是凭借天赋，他自然地拥有对所有蜜蜂的统治权，他以卓越的外表和品德、温和与威严而超越众蜂。

珀切斯提到蜜蜂的”指挥者“并非通过选举、抽签或世袭继承，而是凭借天赋和卓越的品德。这与克伦威尔的崛起有相似之处。

1679年，斯图亚特王朝复辟已近20年，但却因为国王及其继承人的天主教信仰而引发了新一轮的危机。皇家养蜂人摩西·拉斯登（Moses Rusden）出版了一本养蜂书籍《蜜蜂的进一步发现》（A Further discovery of bees），其中向那些“以恶意眼光看待君主制的人”发出了一则警示，认为君主制是“出于必然和强制，而非源于自然倾向”的观点是错误的。作为一名保皇党人，拉斯登将他的工作献给了国王，自始至终，他都引用蜜蜂作为自然认可君主制人类政府形式的证据。此外，拉斯登仍然只称“蜂王”，而不称女王蜂，可能是为了尊重查理二世。

“蜂巢之灵”

一滴水没有力量，一团火花也不强大，但聚集在一起的水被称为海洋，许多火焰的共融却造就了狂暴和不可战胜的元素。

塞缪尔·珀切斯《政治性飞虫剧场》

实际上，蜂群中并没有一位全知的中央规划者来监督成千上万的工蜂。

女王蜂对蜂群不断变化的劳动需求毫不知情——比如这里需要更多的筑巢工蜂，而那里需要减少采集花粉的工蜂——蜂巢的工作反而是由工蜂们集体管理的，每只工蜂都是敏锐的个体，自主巡查寻找需要完成的任务，并自行采取行动来为蜂群服务。

“工蜂们紧密地生活在一起，通过共享的环境和一系列信号彼此联系，比如跳舞来引导采集者前往充满甜蜜花蜜的花朵处，在没有监督的情况下实现了一种令人羡慕的和谐劳动。”美国蜂学家西利写道。

女王蜂唯一已知的”统治权“就是抑制培养额外的蜂后。她通过一种腺体分泌物实现这种抑制，这种分泌物被称为信息素。与蜂后接触的工蜂通过触角吸收这种物质，并将其传递到蜂巢的各个角落。这样一来，这些工蜂就会传播信息，告诉大家蜂后母亲还活得好好的，因此没有必要培养新的蜂后。这种物质在学术上的名字叫“蜂后下颌信息素”（queen mandibular pheromone, QMP)，是一种复杂的多成分化学物质，其带有女王蜂特殊的气味。

因此，西利认为，事实上，蜜蜂可能更好地反映了民主政府的形式。看上去，蜂后通过信息素“领导”蜂群，信息素使蜂群保持运转并抑制工蜂的产卵能力，但工蜂的集体掌握着决策权，特别是在选择觅食和筑巢地点方面。一个英国人也许会这样开玩笑：“这样说来，蜂后其实不是女王，而是英国首相。”

“人们给蜜蜂冠上的政治性，几乎同人间政治一样丰富，并被不断地赋予因地而变和因时而异的不同价值，结果是蜂巢分别代表了不同的政治构体，有君主的、独裁的、贵族的、立宪的、强权的、共和的、绝对的、中庸的、共产主义的、无政府的，甚至法西斯的。”

13世纪时，一位名叫托马斯（Thomas）的高阶修士写了《谈蜂论道》，将蜂巢中的全体蜜蜂立为所有任圣职者的榜样。”修士和修女都应当像蜜蜂那样，以团结之心，更以贞洁之身忠诚于一位王（教宗）。”

法国大革命时期的共和派就开始否定蜂群中存在蜂王的说法，“蜂巢内根本没有任何统治者，真正掌握权力的是工蜂。”甚至有人觉得，蜜蜂就是自由、平等、博爱的化身。

在所有这些价值观的背后是要求个体对群体的绝对服从。

其实，蜜蜂是一种残酷无情的动物，为了群体的利益，个体的蜜蜂是随时可以被牺牲掉的。蜜蜂的世界里没有个人的价值。

20世纪初，蜂巢又成为了乌托邦和社会主义运动的灵感来源。英格兰作家提克纳·艾德瓦德 (Tickner Edwardes)在《蜂事》（The Lore of the Honey-Bee）中写道：蜂巢里的生存原则是每个个体都围着“最大多数成员的最大利益”工作。

“不能劳动者不得生存。”这让人不得不想起纳粹在奥斯维辛集中营大门口镶嵌的标语——“劳动带来自由”（Arbeit macht frei.）。

人类社会或许也有无法逃离的“蜂巢之灵”，马克思·韦伯称之为“意义之网”。

科幻作家倪匡写过一本小说，讲述了对一位蜜蜂研究专家离异死亡的调查。最后，人们发现，这是一起自杀，蜂学家历经30多年研究，发现自己的生活和出于本能生活的蜜蜂是完全一样的。他悔悟，自己大半生根本就不是作为一个人而或者，因此选择自尽。

诺贝尔文学奖得主（1911年）莫里斯·梅特林克（Maurice Maeterlinck）也是一位狂热的养蜂人。他在《蜜蜂的生活》（The Life of the Bee）一书中提出，蜂群并非受辖于蜂王，而是另外有一种“蜂巢之灵”，控制着所有蜜蜂的意识。

文学史上，蜜蜂是很多作家的缪斯，但少有人关注蜂后个体。作为养蜂人的提克纳可能是不多的感受到蜜蜂的残酷，并为作为个体的蜂后而哭诉的作家了。

关于蜂群，他不无怜悯地写道：

”一切都被牺牲以服务于国家的利益。个体毫无价值，种族则是全部。'彻底'是蜜蜂的座右铭，她们将每一种理论贯彻到极致。人类自诩为养蜂人，但即使是最优秀的养蜂人也不过能研究蜜蜂的习性，了解它们倾向于行动的方向，然后尝试为它们扫清障碍。工蜂集体地承担起整个蜂群的智力工作，而养蜂人与其说是主人，不如说是她们所创造的条件和系统的奴隶；而蜂后则是最愿意的，甚至在某些季节中是最辛勤的奴隶。"

蜂后为何失败了？

即使蜂群中的决策者并不是蜂后，但当蜂群衰亡的时候，人们还是习惯性地把原因归结于一个个体的替罪羊之上。我们说，”蜂后失败了“，而不是”蜂群失败了“。

蜂后死后，工蜂作为个体的生命或许还可以存续一段时间，但作为社群，他们确实已经死了。在冬天，因为没有花蜜（nectar）和花粉（pollen）可采了。蜜蜂在蜂巢中依偎着取暖，依靠春夏秋采集的花蜜花粉熬过冬天。花蜜是蜂群的主要能量来源，特别是在食物短缺的冬季。而花粉主要用来喂养幼蜂和支持蜂群的繁殖。养蜂人在入冬前会检查蜂箱中蜂群是否有足够的蜂蜜，如果不足够，有良心的养蜂人会把一部分蜂蜜还给蜜蜂，让他们可以安心过冬，不至于挨饿；没良心的养蜂人会给蜜蜂廉价的糖浆。

那么，蜂后为什么失败了？有一个最重要的原因就是交配的失败。新蜂后的”婚飞“只能发生在一年中的春夏季，时间窗口只有几周，英国蜜蜂交配季通常在6月。如果这几周天气很糟糕，那么新蜂后可能会完全交配失败。但问题是，我们注意到“”亡国“”蜜蜂已经是10月末了。Steve告诉我，还有一种情况，就是蜂后可能完成了交配，但交配质量不高，次数有限，获得并储存的的精子数量不够，导致在几个月之后卵就已经耗完了。

不良的授精导致蜂后的早期更替的原因或许更加复杂。苏格兰的养蜂人、作家Ann Chilcott还发现了另一层面的影响。“良好的授精质量会积极影响蜂王的下咽腺及其化学特征，从而影响蜂后的大脑基因表达以及她与工蜂的互动方式。因此，授精质量差的蜂王在与工蜂的互动中表现不佳，导致蜂群对她感到不满。”Ann Chilcott在她的博客中写道。

此外，Steve向我描述了蜂群中的”critical mass“（中文可译为临界规模或关键数量）。这个概念最初来自物理学，指的是核反应中需要达到的最小物质量，从而引发自持反应。当蜂群中的蜜蜂数量达到一定规模（critical mass），蜂巢内的资源、空间可能开始变得紧张，这时蜂群会开始考虑分蜂。同样，冬季来临，蜂群中的数量如果没有达到critical mass，蜜蜂就无法维持所需要的温度度过冬天，这时候，蜂群就出现难以逆转的链式反应，慢慢地衰亡，“就像是遭到了诅咒”，Steve说。

如果养蜂人第一时间发现蜂后没有交配，也可以去购买蜂后（在英国的价格大约是40镑一只），并引入到蜂群中。但引入的蜂后可能不被蜂群接纳。苏格兰的一位养蜂人购买了8只蜂后，引入蜂群时，他要把蜂群自己正在孕育的蜂后卵给捅破，好让工蜂接受外来的蜂后，但结果，有6只蜂后即使已经开始产卵了，但仍然被工蜂刺死。

当然，导致蜂后失败的原因还有很多。

美国密西西比州立大学的昆虫学教授克拉伦斯·科利森（Clarence Collison）在2016年曾提到，“近年来，美国的蜂后死亡率很高；50%甚至更多的蜂后在六个月内被替换，而历史上蜂后可以存活一到两年甚至更长时间”。

在全世界范围里，西方蜜蜂（western honey bee）都在受到一种叫“瓦螨”（Varroa destructor）的体外寄生虫影响。瓦螨最初是东方蜜蜂（Apis cerana）的寄生虫（两者可能已经共存上万年，东方蜜蜂对瓦螨有抗性），后来转移到了西方蜜蜂（Apis mellifera）身上，并迅速传播至全世界。中国、印度、日本饲养的蜜蜂都是东方蜜蜂。

瓦螨对西方蜜蜂的伤害是两方面的：首先，它附着在蜜蜂身上，导致蜜蜂体重损失；另外，瓦螨携带的蜜蜂残翅病毒是导致蜂群越冬死亡的主要病因之一。“与健康蜂王相比，失败的（质量较差的）蜂王表现出更高的病毒感染水平、精子活力降低、卵巢较小以及卵巢蛋白质组成发生改变。”（Chapman，2022 年）此外虽然病毒的直接生理影响更为明显，但间接影响也不能被忽视。病毒感染可以通过激活生殖系统和免疫系统之间的权衡来间接阻碍生殖能力。由于这两个过程都需要大量的能源，因此当免疫系统需要能量时，生殖能力通常会降低。

另外，还有一种观点认为，养蜂人用来控制瓦螨的一些化学物质在蜂巢中积蓄，并影响蜂王储存的精子的活力。如果大部分精子死亡，蜂后可能就会从体内产下一些未受精的卵，而这些卵就会孕育为雄蜂。当蜂后产下更多的雄蜂，她就会被替换掉。由于这种化学物质在蜂巢中持续存在，可能被蜂房的建筑材料蜂蜡吸收，而蜂后每天就是在蜂房上行走产卵，最容易受到影响，于是出现连续的蜂后失败，导致蜂群消亡。

蜜蜂是动物世界中少有的可以不用受精就繁殖的物种。蜂后会产下两种不同的卵。一种是与与雄蜂交配后形成的，是将来成为工蜂的卵，当然，其中少数的几粒工蜂卵会被置于蜂王浆的营养环境中，以培育出几个蜂后；而另一种以单性生殖方式形成，也就是说并不需要交合，孵化出来的是雄蜂。“所以，雄峰是没有爸爸的，但是有外祖父。”Steve向我打比方。一个蜂群中如果雄蜂的数量有点超出了正常水平，那么这可能是一个信号，说明蜂后的功能正在下降。

一项2021年发表的研究则认为，与农药的直接接触不会直接影响蜂后的健康，但是农药暴露会以某种方式改变工蜂的下咽腺分泌物，导致工蜂无法充分滋养和培育出健壮的蜂王。其中，暴露于一种名叫“库马磷”（coumaphos）的蜂后最有可能死亡，即使存活下来，体型也会较小。

即使蜂群中的决策者并不是蜂后，但当蜂群衰亡的时候，人们还是习惯性地把原因归结于一个个体的替罪羊之上。我们说，”蜂后失败了“，而不是”蜂群失败了“。

实际上，我们面临的很多问题的症结可能不在蜂后身上。

导致蜂群失败的原因多种多样，且相互缠绕。疾病、天气、气候、饲料和营养、蜂后品种、雄蜂质量、蜜蜂对当地的适应、运输过程中的温度控制，养蜂人能力不足都可能造成蜂群失败。这些因素并不是独立运作的，一个因素的影响往往会被另一个因素放大。比如杀虫剂也会影响到雄蜂提供的精子的质量。伯尔尼大学的研究人员对喂食含有新烟碱类农药的花粉的雄蜂与喂食不含农药的花粉的雄蜂的精子活力进行了比较发现，食用含有农药的花粉的雄蜂体内的活精子数量显著下降了 39%，寿命也显著缩短。

现代养蜂业的开创人、郎氏蜂箱的发明者朗思特诺斯曾描绘了这样一个蜂群。

“这里没有足够多的蜜蜂来盖满仅三平方英寸的蜂房，然而竟在努力培养一个女王。在整整两个星期里，它们一直在守候这个希望，最终，当它们的数量锐减一半的时候，蜂后便出生了，但它的翅膀并不完美，它还无法飞行。尽管这年轻蜂后的力量并不强大，但它的蜜蜂却以并不稍有减省的尊敬对待它。再过一个星期，剩下来的蜜蜂还不到十几只，再过几天，那个蜂后消失后，就只有几个可怜和伤心透顶的昆虫盖在蜂巢上了。”

我在想，或许我在农场上遇见的那个亡国蜂箱中，也发生了类似的故事。