但這只是某個面向的技術。在早幾個世紀以前,在大航海時代、從古至今,植物才是改變人類生活的關鍵。比起現代人類只有一屬一種,目前認為現存的植物大約有五十萬種,植物提供我們空氣、食物、衣著、房舍、燃料、醫藥、運輸工具、以及儲存知識的方法。然而植物作為一種學問,所謂植物學卻只是這兩百來年之事。位於倫敦市中心以西約十英哩的英國皇家植物園,座落在緩緩流動的泰晤士河彎上,許多植物學相關的重要工作都在這裏完成。
一七五九年,奧古斯塔公主(Princess Augusta)創建了英國皇家植物園,這片總面積一百二十一公頃的綠地之所以能在倫敦郊區的高級住宅區存活,仍因其「皇家」之故。後來當植物學躋身為一門正統科學時,皇家植物園就成為理想的植物研究所,也部分成為大眾公園。這種「植物園」的概念,也在後來世界各地蔓延。
皇家植物園之為重要,當然在於植物學研究,而植物學之為重要,又在於其龐大的商業及軍事利益,所以其發展與帝國擴張息息相關。比如說,植物能產出生物鹼,是生化化合物一種,某些化合物能被當成藥物使用——藥用植物發展史與皇家植物園最重要的交集之一,就是抵抗瘧疾這點。在皇家植物園內的經濟植物典藏中心(EBC)的藏品中,有超過一千種樣本都與金雞納(cinchona)的發展及用途相關,金雞納樹的樹皮內含奎寧及各種洐生物,可以對抗瘧疾的瘧原蟲(Plasmodium parasites),這對包括英帝國及其他有意入侵熱帶地區的歐洲帝國來說至關重要,因為數以千計生命在對非洲及亞洲的擴張戰爭中因瘧疾而喪生,這對帝國主義者來說是場災難。
然而收集金雞納樹皮並不容易,因為它的原生地分佈在安地斯山脈最難到達的地區,而且金雞納樹有三十多種物種,沒有人知道這是否全部都有治療瘧病的神奇力量。於是英國皇家植物園於一八五九到一八六零年就組織了一個團隊,到南美洲收集種子與植株,帶回皇家植物園研究,以及嘗試在英帝國的控制範圍,最主要是印度,大規模種植及試驗。後來實驗成功,英帝國亦一度雄霸全球,當然這其中又包括對橡膠的發現以及其後成為軍備發展的重要元素,但這是後話了。
本書英文原題為’PLANTS: From Roots to Riches’,中譯本的書題有點誤導,為《英國皇家植物園巡禮——走進帝國的知識寶庫,一探近代植命學的縮影》,但這本書並不是有關英國皇家植物園歷史的專書,也沒有具體探討到植物學發展早期與帝國的關係,它只是以皇家植物園發展為軸線,主要以說故事的方式呈現近代植物學的研究成果——包括植物標本的發展、蘭花熱、葉綠素的發現、生物多樣性之重要、種子銀行的概念、樹皮與甲蟲的攻防戰等等,配以近百幅珍貴圖片與原始手稿首度披露(因版權之故,無法在此摘文內收錄)。我們在書裏會發現,其實有許多關於植物的研究與爭辯,至今仍然有著無比重要性,也一直影響著新科技的出現。如果讀者對植物,對植物學有興趣,這本書會是一本非常有意思的入門——尤其是當中的說故事敍述手法,深入淺出。多讀這些來自大自然的生命故事,也許我們對世界的視野能夠有所調節。
以下摘自本書第8章「蘭花熱」,獲「商周出版」授權刊出。
《英國皇家植物園巡禮——走進帝國的知識寶庫,一探近代植命學的縮影》
出版時間:2016年11月
出版社: 商周出版
作者:凱西.威里斯(Kathy Willis),卡洛琳.弗萊(Carolyn Fry)
譯者:鄭景文、郭雅莉、蔡佳澄
第 8 章 蘭花熱
熱帶植物早已不再遙不可及。任何有點閒錢的人,都可以買到蘭花。養殖者已發展出完善的流程,能將來自蝴蝶蘭(Phalaenopsis)、蕙蘭(Cymbidium)、與石斛蘭(Dendrobium)的每個種子莢中所產生的成千上萬微小種子培育成芽,讓它們長成數以百萬計的蘭株,出售給大眾,賺取可觀的利潤。因此,現在我們只要走進園藝中心或超市,隨時都能買得一方熱帶天堂。而這麼做的人還不少;蝴蝶蘭已經不止一次獲得英國花卉及盆栽協會的最受歡迎室內植物榮銜。同時,英國皇家植物園一年一度的蘭花節,也讓人們能在熱帶環境中看到更多罕見的蘭花。「蘭花就是有種夢幻、充滿異國情調、有時甚至是性感的感覺,」皇家植物園的導覽志工艾瑪‧湯思罕(Emma Townshend)說,「有些人只想去看那些從天花板上垂掛下來、五彩繽紛得令人難以置信的萬代蘭(Vanda)。其他人則喜歡蘭花冷房中那些溫帶蘭花上的精細圖樣。而對某些人來說,把臉湊近一株罕見的蘭花,聞進花朵的幽香,可以發現他們變得愉悅許多,一整天都不一樣了。人們認為蘭花是奢華的極致。」
過去要享受這些異國情調的花朵並不容易。根據一八一○年的《倫敦百科全書,或藝術、科學及文學通用詞典》(Encyclopaedia Londinensis, Or, Universal Dictionary of Arts)記載,雖然有無數種熱帶南美樹蘭(Epidendrum)從熱帶和亞熱帶美洲引入英國花園中,卻需要許多技術外加細心照料,才能克服培養這些「寄生」植物的困難。「寄生」這個詞源自於蘭花的某個特徵,那就是大部分熱帶蘭花是附生植物(注意不是寄生生物),生長在其他植物上,並從空氣、降雨及周圍的植物碎屑中攝取水分和養分。
一開始,養殖者還不確定要如何在溫室裡提供適當條件給這些所謂的「空氣植物」。終於,在一七八七年,皇家植物園的植物學家成功地讓一種又稱扇貝蘭(cockleshell orchid)的熱帶蘭花——章魚蘭(Prosthechea cochleata)在英國首次綻放。這個消息和其他園藝學家的成功栽培先例迅速傳播開來,英國境內的每個植物愛好者,都急切地想要試著培育這種神秘植物:生長在地球上某些最偏遠美麗的地區、沒有明顯營養供給的森林樹冠層高處的植物。
到了十九世紀初,《柯帝士植物學雜誌,或花園展覽》(Curtis’s Botanical Magazine, Or, Flower-garden Displayed)已經可以報導:南美樹蘭屬中的許多品種「極度完美地綻放出花朵」。不久,羅狄吉斯父子公司(Loddiges and Sons)在其倫敦哈克尼區的苗圃內培植並銷售蘭株,更助長了人們對蘭花的興趣。隨著「窗稅」(window tax)在一八四五年被廢除,能夠便宜製造大片玻璃的新生產系統也被發明出來,越來越多人能在後院蓋起一座溫室,並在裡面種滿熱帶植物。在這之前,只有社會上最富有也最頂層的階級,才能擁有這種豪華溫室,溫室是躋身上流社會的珍貴標誌。而現在,幾乎每個人都想擁有一株蘭花。植物獵人開始遠征全球最蠻荒的地區,為植物園和私人收藏家搜尋奇花異草,特別是那些擁有誘人花朵的植物。「蘭花熱」於焉誕生。
關於世界上某些最美麗的蘭花如何登上英國國土的傳說,由園藝工作者暨庭園設計師詹姆斯‧貝特曼(James Bateman)於一八三七到四三年間將其集結,寫成了一本厚重且附有華麗插圖的大部頭鉅作《墨西哥與瓜地馬拉的蘭科植物》(The Orchidaceae of Mexico and Guatemala)。貝特曼將蘭花描述為「皇室命定的飾物」,清晰地捕捉了那股為帝國征服與科學研究加成後的強烈魅力。他對這些美麗植物的迷戀,據說大約始於八歲,繼承自他的父母。他在牛津大學念書的時候,還曾在上課時間溜去參觀托馬斯‧費爾本(Thomas Fairburn)的苗圃。在這裡,他第一次看到火焰蘭(Renanthera coccinea),也看到一幅此花盛開的圖片。他後來回憶:「當然,我一見鍾情;且因為費爾本先生的植栽只賣一畿尼(此時尚不流行高價),這株蘭花很快就轉手,在聖誕假期開始時和我一起去了奈普斯里(Knypersley)。我已經得到我的蘭花,但我卻還不知道要怎麼好好照顧它。」
廣大群眾對蘭花的胃口,是喬治‧尤爾‧史金納(George Ure Skinner)所餵養出來的。這個來自曼徹斯特的貪婪採集者,在瓜地馬拉擁有廣大的莊園,引進了將近一百種新的蘭花品種到英國種植,其中包括了以他命名、粉紅色花瓣的史金納氏嘉德麗亞蘭(Guarianthe skinneri)。在史金納被交付寄送樣本的任務之前,英國對這個中美洲國家的植物學還所知甚少。貝特曼在《墨西哥與瓜地馬拉的蘭科植物》一書中記載了史金納的剽悍努力:
從他收到我們信件的那一刻起,他就辛勤地〔引錄原文〕把這些瓜地馬拉的森林寶藏從它們的藏身之處挖掘出來,遷移回故鄉的爐灶(溫室)裡。為了達成這個目標,幾乎沒有任何犧牲是他沒付出過的,也沒有任何一種危險或困難是他沒面對過的。無論是生病還是健康,處理業務所需或面臨戰爭危險,又或是被扣留在大西洋岸的隔離檢疫區中,甚至是在太平洋的礁石上遭遇船難,他都從未錯失任何一個能讓他在那一長串植物學新發現清單上多添一筆的機會!
史金納當了三十幾年的植物採集者,在這段期間內,共橫渡了大西洋三十九次。命運降臨在他最後一趟旅程的盡頭;在離開巴拿馬的那天,他因為黃熱病而病倒,並在兩天後過世。
嬌豔嫵媚的朱唇嘉德麗亞蘭(Cattleya labiata)引燃了英國境內收集蘭花的熱潮。一八一八年,博物學家威廉‧史威森(William Swainson)在前往巴西珀南布科(Pernambuco)的旅程中,首次採集到這種蘭花的樣本。熱帶植物養殖與引進者威廉‧嘉德利(William Cattley)細心培育著寄送到他手中的蘭花樣本,而蘭花回報給他的,則是開出如小喇叭狀的碩大花朵。如今這種蘭花也以嘉德利的名字命名。
其他的朱唇嘉德麗亞蘭樣本也在細心培育下開了花,這不但在園藝界造成一陣轟動,也助長了人們對這種蘭花的需求;然而令人挫敗的事實是,沒有人知道史威森採集原樣本的確切地點。當時的採集者們往往無法取得探索地域的地圖,因此他們也沒有任何方法能夠辨明樣本確切的採集地點。約十八年後,博物學家喬治‧加德納(George Gardner)前往巴西,他認為自己分別在兩個不同的地點找到了朱唇嘉德麗亞蘭的樣本:又稱桅帆山的加維亞山(Gavea Mountain),以及鄰近的佩德拉博尼塔峰(Pedra Bonita)。但是,後來這些蘭花被證明是另一個不同的品種:裂瓣嘉德麗亞蘭(Cattleya lobata)。
令人陶醉的朱唇嘉德麗亞蘭繼續維持著它那難以捉摸的形象。直到許多年後的一八八九年,才終於在珀南布科再次發現。它的重新出現,更助長了人們對這些植物的收集狂熱。
一八九七年四月,曼徹斯特成立了第一個蘭花養殖協會;很快地,英國各地紛紛成立了更多的蘭花協會。隨著蘭花養殖更為普及,並變得日益流行,苗圃能透過採集大量植栽來賺取可觀利潤。他們派出成群結隊的植物獵人;一八九四年時,光是一間苗圃就派遣了二十位採集者前往世界各地的叢林。最後導致搶手品種的野生族群被採集殆盡。英國皇家植物園園長約瑟夫‧胡克對蘭花摘採的規模感到非常痛心。他哀傷地描述,他曾看到加爾各答皇家植物園的採集者裝滿了上百籃蘭花:
因為有詹金斯和西蒙公司的採集者,二、三十個福爾克納公司和羅布公司的人,還有我的朋友卡班(Kaban)、凱夫(Cave)、和英格利斯(Inglis)的朋友們,使這裡的道路像檳城叢林一樣,變得光禿禿的。我跟你保證,方圓百里內的路面有時候看起來簡直像是被颱風掃過一樣,遍布著腐爛的樹枝和蘭科植物。前幾天,福爾克納公司的人馬送來一千個籃子,並預測大概有一百五十個品種值得培養,很明顯地,你在英國的爐灶(溫室)裡的庫存將無匱缺之虞。唯一發現新東西的機會,只在阿薩姆、金惕(Jyntea)和加洛(Garrows)等區域的致命叢林內。因此,我不會花錢收集蘭科植物,反倒寧可收集棕櫚樹、芭蕉目一類,因為這些植物更難蒐集,且不受這些強盜的覬覦。
之後的研究顯示,蘭花為了繁衍,必須依賴特定的授粉者,也連帶為生態系統做出了重要的貢獻。換句話說,如果你從某個棲地移除了蘭花及它們附生的植物,你就妨礙了那個生態系統的健全功能。查爾斯‧達爾文是第一個建立起蘭花與其棲地間關聯的科學家,他指出,某些蘭花的花苞已經演進到只允許一種特定授粉者取得它們的花粉。
「達爾文領悟到兩件非常重要的事,」吉姆‧恩德斯比解釋:「其中一件是,傳統上對花朵異國情調及奢華美麗的解釋,也就是上帝創造花朵來取悅我們的這種說法,顯然並不成立。但更有趣的一件事是,進化論的天擇說解釋了蘭花離奇的多樣性變型(forms),因為這說明了昆蟲與蘭花間的專一性獨特配對關係。」
《物種起源》一書提出了動植物是由天擇演化而來,並非被創造出現。完成這本書的三年後,達爾文對蘭花越來越著迷,他描述蘭花是「舉世公認,植物界中最奇異、也演化得最詳盡的形式。」他檢驗了英國原生的許多變種,然後擴大範圍到世界各地——得到家人、朋友和一大群通信者(包括約瑟夫‧胡克)的幫助——達爾文充分利用了當代種植熱帶蘭花的熱潮。一八六二年他出版了《蘭花利用昆蟲授粉的各種詭計》(The Various Contrivances by which Orchids are Fertilised by Insects),也就是俗稱《蘭花受精》(Fertilisation of Orchids)的這本書,內容提供了天擇過程的證據。他在書中解釋,蘭花花朵的繁多變型,是植物及其授粉昆蟲間關係的直接結果。
某些蘭花用來引誘昆蟲來訪的方法之一是生產花蜜。當昆蟲將口器插入花朵攝取花蜜,它不經意間也帶走了花粉。然後,當昆蟲造訪同一物種的另一株蘭花,便會授粉在上頭。對與特定授粉者有密切關係的植物來說,這是一種優勢;因為,這雖意味著植物有較少的授粉者,但那些來訪的昆蟲,也將繼續造訪同一物種的植株。結果是,該植物會浪費較少的花粉(大多數植物都無法被來自於其它物種的花粉所授粉)。而此種適應也有利於昆蟲,因為它較不需要與其它昆蟲物種競爭這種特定蘭花的花蜜。
一八六二年,詹姆斯‧貝特曼將大彗星風蘭(Angraecum sesquipedale)的樣本寄給達爾文,這種蘭花具有令人驚嘆的喇叭狀花朵,綻開成一個星形。達爾文寫信給約瑟夫‧胡克說道:「我剛收到貝特曼先生寄來滿滿一盒子奇妙的大彗星風蘭,它有著一英呎深的蜜腺(生產花蜜的植物組織)。我的老天,什麼樣的昆蟲才能吸吮到它的花蜜啊。」在幾天後寄出的第二封信中,他還念念不忘這種蘭花,並提出假設:「在馬達加斯加,一定有種飛蛾的口器能夠伸展到十或十一英吋長(約 25.4-27.9 公分)。」基本上,達爾文是這麼預測的:蘭花有這麼長的產蜜腺體,一定利用了某種具有等長舌頭的蛾類來授粉。一九○七年,達爾文去世的二十五年後,科學界發現了一種具有此特徵、被命名為馬島長喙天蛾馬島亞種(Xanthopan morganii subsp. praedicta)的飛蛾。然而直到一九九二年,科學界才終於捕捉到這種蛾類採集大彗星風蘭花蜜、並將花粉從一株植物上帶往另外一株的影像畫面。
達爾文發表進化論後,某些他所提出的基本原則,被認為牴觸了當時的主流宗教信仰。一八六一年,他這麼寫道:「目前我們認為蘭花是上帝創造的,在我看來這簡直不可思議。蘭花每一個部分,都顯示出修飾再修飾的痕跡。」他對嬌弱蘭花的研究,有助於說服世人相信演化的真實性,因為蘭花和蘭花授粉者間的親密關係,提供了令人信服的證據,說明天擇是促進演化的機制。多虧了進化論,研究生命科學的科學家們可以提出經過驗證的假設,讓他們的工作更具嚴謹性和公信力。二十世紀演化生物學家的領袖之一、恩斯特‧邁爾(Ernst Mayr)在二○○○年出刊的《科學美國人》中宣稱,沒有任何一個生物學家比得上查爾斯‧達爾文——他是那麼大幅度、那麼激烈地改變了一般人眼中的世界觀。
如今植物學家估計,地球上大約存在有三萬種蘭花。歸功於達爾文和其他科學家的研究,他們已知蘭花和蘭花授粉者間有著非常專一的關係,這種關係在蘭科植物的成功繁殖策略上扮演了重要作用。然而,這種因應特殊地方條件所產生的適應策略,可能會讓物種面對周圍環境的突然變化時,變得非常脆弱。一九八八年至九九年間任職皇家植物園園長的吉里恩‧潘蘭西(Ghillean Prance),在亞馬遜雨林進行蘭花及其生態關係的研究時,協助突顯了這個弱點。
潘蘭西發現,富有商業價值的野生巴西栗(Bertholletia excelsa)的豐收,得仰賴周圍亞馬遜雨林的健康——包括雨林中的蘭花。這種樹需要雌性長舌花蜂幫忙授粉。然而這些蜜蜂卻只願意與已成功收集到數種蘭花香氣的雄性交配,所有這些物種都只能在不受干擾的叢林中才能蓬勃生長。這種不同植物與動物間微妙平衡的相互依存關係,說明了這塊被維多利亞時代人們稱為「自然經濟體」、也是許多蘭花賴以生存的方寸之地,是多麼岌岌可危。
今日,皇家植物園的保育生物技術團隊持續嘗試解開蘭花與其棲地間的複雜關係之謎,這些棲地也包括了馬達加斯加,即達爾文筆下著名的、花距極深的大彗星風蘭,與它的朋友長舌飛蛾的家鄉。馬達加斯加的蘭花品種極為豐富,其中許多種都瀕臨危機。研究團隊在島上的中部高原採集了約五十種稀有蘭花的種子,並帶回皇家植物園繁殖栽培。蘭花的每個種子莢中都可以產出成千上萬的種子,每個種子都包含一枚胚胎和周邊的種皮。和大多數植物的種子不一樣的是,蘭花的種子不具有內建的食物來源(胚乳),胚胎必須從外界攝取食物,才能夠發芽。
在野外,蘭花得仰賴特殊真菌才能萌芽,這些真菌的生長與蘭花的根系有非常密切的關係(也就是被松露專家亞伯特‧伯恩哈德‧法蘭克〔Albert Bernhard Frank〕命名為菌根的真菌,參見第四章),提供種子所缺乏的養分和碳水化合物給發育中的植物,促進幼苗的健康成長。在實驗室中,科學家可以提供形式簡單、不需菌根存在就能直接為植物所用的碳水化合物和養分給蘭花種子。然而,和正確真菌共生的植物,往往更能成功發芽,也能長得更快更健康。皇家植物園的團隊目前正在蒐集與馬達加斯加蘭花在野外共生的真菌,以便在實驗室中複製它們的共生關係。
在皇家植物園艾頓之屋(Aiton House)的一間實驗室裡,數百個透明培養器皿(基本上就是裝有植物的盆子)在氣候控制培養室的金屬架上一字排開。皇家植物園保育生物技術團隊的主持人文森巴潤‧瑟拉森(Viswambharan Sarasan)拿起兩個裝有狗睪蘭(Cynorkis)種苗的培養皿,展示著真菌所扮演的作用:
「在實驗室的條件下,蘭花種子常規的發芽方式是使用培養基,裡面含有種苗生長必需的礦物質、維生素、糖分和有機添加物;在這個例子裡,我們添加的是蛋白腖(peptone),」他指著培養皿中三到四株綠色的小芽解釋道。「這意味著培養皿裡的植物在它們能進行光合作用(利用光能產生糖類供給植物生長所需,更詳盡的解釋請見第十一章)前,就可開始生長。然而在相同的環境條件下,不添加礦物質、糖或其它有機添加物,但加入了特定的菌根真菌,則種子會更快發芽,種子發芽的數目也增加了十倍。」拿起第二個培養皿,他繼續說:「看這裡的苗數。應該有近百個。共生真菌提供了種子發芽生長的理想條件。加入真菌後會產生更多植物、發芽速度更快,而且植物品質也好多了。」
學習如何在實驗室中培育蘭花,是保育馬達加斯加野生稀有蘭花的其中一步。最終的計畫,是皇家植物園的植物學家將能在實驗室中大量培育這些植物,並移至園藝苗圃中種植,最後以一種讓它們能變得自給自足的方式,在野外重新栽培這些物種。特別是有許多地區正面臨著伐木、非法植物採集、礦業與火耕農業的威脅,要讓蘭花能在其自然棲地再度繁榮起來,這是非常重要的一步。
「我們正在生產這些共生種苗,以供大規模的野放或復育工作,」瑟拉森說。「由於馬達加斯加的廣大幅員及其所需成本,使得定期監測的工作變得非常困難。因此我們需要確保種回原本棲地的,是具有韌性的植株,好讓自然的復原過程能夠開展。當我們在六個月左右後回訪時,這些種苗應該還在原處,快快樂樂地繼續生長著。我們的終極目標是幫忙建立由實驗室培養、與真菌共生的珍稀或瀕危蘭花種苗,讓這些種苗最終在野外形成自給自足的族群。只有這樣,我們的工作才算是完成。」
因此,蘭花是個弔詭的謎。蘭科植物錯綜複雜的演化讓它們變得如此成功,成為目前世界上最具多樣性的一科。這科植物展示出令人難以置信的多種形狀和樣式:花朵有艷麗的嘉德麗亞蘭,也有蛛形的蜘蛛蘭(Brassia,蜘蛛蘭的形狀幫助它們吸引獵食蜘蛛的黃蜂授粉——蛛蜂叮螫蘭花的唇瓣,企圖抓住它的假想獵物,花粉因此沾黏在蛛蜂頭部;當它飛到另一株蜘蛛蘭上時,就順帶授粉在上頭)。過去幾個世紀,蘭花風靡了數百萬人,今日依然持續在園藝愛好者間有著高度評價。然而,它們也同時是地球上最瀕危的植物之一。此外,早期蘭花在世界各地間的轉手,助長了某些蘭花的繁殖,也讓它們開始顯露出性格中相當黑暗的一面:植物霸凌。例如,紫苞舌蘭(Spathoglottis plicata)原產於澳洲,且在當地屬於保育植物;但在波多黎各,它卻被認為是入侵種植物,涉嫌妨礙該國原生蘭花開瓣布萊特蘭(Bletia patula)的繁殖。如同植物學家逐漸瞭解到的,某國眼中的「皇家飾品」,也可能變成另一個國家眼中的雜草。
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