评论|近代植物学故事——兰花热

在早几个世纪以前,在大航海时代、从古至今,植物才是改变人类生活的关键。比起现代人类只有一属一种,目前认为现存的植物大约有五十万种,植物提供我们空气、食物、衣着、房舍、燃料、医药、运输工具、以及储存知识的方法。然而植物作为一种学问,所谓植物学却只是这两百来年之事。

但这只是某个面向的技术。在早几个世纪以前,在大航海时代、从古至今,植物才是改变人类生活的关键。比起现代人类只有一属一种,目前认为现存的植物大约有五十万种,植物提供我们空气、食物、衣着、房舍、燃料、医药、运输工具、以及储存知识的方法。然而植物作为一种学问,所谓植物学却只是这两百来年之事。位于伦敦市中心以西约十英哩的英国皇家植物园,座落在缓缓流动的泰晤士河弯上,许多植物学相关的重要工作都在这里完成。

一七五九年,奥古斯塔公主(Princess Augusta)创建了英国皇家植物园,这片总面积一百二十一公顷的绿地之所以能在伦敦郊区的高级住宅区存活,仍因其“皇家”之故。后来当植物学跻身为一门正统科学时,皇家植物园就成为理想的植物研究所,也部分成为大众公园。这种“植物园”的概念,也在后来世界各地蔓延。

皇家植物园之为重要,当然在于植物学研究,而植物学之为重要,又在于其庞大的商业及军事利益,所以其发展与帝国扩张息息相关。比如说,植物能产出生物碱,是生化化合物一种,某些化合物能被当成药物使用——药用植物发展史与皇家植物园最重要的交集之一,就是抵抗疟疾这点。在皇家植物园内的经济植物典藏中心(EBC)的藏品中,有超过一千种样本都与金鸡纳(cinchona)的发展及用途相关,金鸡纳树的树皮内含奎宁及各种洐生物,可以对抗疟疾的疟原虫(Plasmodium parasites),这对包括英帝国及其他有意入侵热带地区的欧洲帝国来说至关重要,因为数以千计生命在对非洲及亚洲的扩张战争中因疟疾而丧生,这对帝国主义者来说是场灾难。

然而收集金鸡纳树皮并不容易,因为它的原生地分布在安地斯山脉最难到达的地区,而且金鸡纳树有三十多种物种,没有人知道这是否全部都有治疗疟病的神奇力量。于是英国皇家植物园于一八五九到一八六零年就组织了一个团队,到南美洲收集种子与植株,带回皇家植物园研究,以及尝试在英帝国的控制范围,最主要是印度,大规模种植及试验。后来实验成功,英帝国亦一度雄霸全球,当然这其中又包括对橡胶的发现以及其后成为军备发展的重要元素,但这是后话了。

本书英文原题为’PLANTS: From Roots to Riches’,中译本的书题有点误导,为《英国皇家植物园巡礼——走进帝国的知识宝库,一探近代植命学的缩影》,但这本书并不是有关英国皇家植物园历史的专书,也没有具体探讨到植物学发展早期与帝国的关系,它只是以皇家植物园发展为轴线,主要以说故事的方式呈现近代植物学的研究成果——包括植物标本的发展、兰花热、叶绿素的发现、生物多样性之重要、种子银行的概念、树皮与甲虫的攻防战等等,配以近百幅珍贵图片与原始手稿首度披露(因版权之故,无法在此摘文内收录)。我们在书里会发现,其实有许多关于植物的研究与争辩,至今仍然有着无比重要性,也一直影响着新科技的出现。如果读者对植物,对植物学有兴趣,这本书会是一本非常有意思的入门——尤其是当中的说故事敍述手法,深入浅出。多读这些来自大自然的生命故事,也许我们对世界的视野能够有所调节。

以下摘自本书第8章“兰花热”,获“商周出版”授权刊出。

《英国皇家植物园巡礼——走进帝国的知识宝库,一探近代植命学的缩影》

出版时间:2016年11月

出版社: 商周出版

作者:凯西.威里斯(Kathy Willis),卡洛琳.弗莱(Carolyn Fry)

译者:郑景文、郭雅莉、蔡佳澄

第 8 章 兰花热

热带植物早已不再遥不可及。任何有点闲钱的人,都可以买到兰花。养殖者已发展出完善的流程,能将来自蝴蝶兰(Phalaenopsis)、蕙兰(Cymbidium)、与石斛兰(Dendrobium)的每个种子荚中所产生的成千上万微小种子培育成芽,让它们长成数以百万计的兰株,出售给大众,赚取可观的利润。因此,现在我们只要走进园艺中心或超市,随时都能买得一方热带天堂。而这么做的人还不少;蝴蝶兰已经不止一次获得英国花卉及盆栽协会的最受欢迎室内植物荣衔。同时,英国皇家植物园一年一度的兰花节,也让人们能在热带环境中看到更多罕见的兰花。“兰花就是有种梦幻、充满异国情调、有时甚至是性感的感觉,”皇家植物园的导览志工艾玛‧汤思罕(Emma Townshend)说,“有些人只想去看那些从天花板上垂挂下来、五彩缤纷得令人难以置信的万代兰(Vanda)。其他人则喜欢兰花冷房中那些温带兰花上的精细图样。而对某些人来说,把脸凑近一株罕见的兰花,闻进花朵的幽香,可以发现他们变得愉悦许多,一整天都不一样了。人们认为兰花是奢华的极致。”

过去要享受这些异国情调的花朵并不容易。根据一八一○年的《伦敦百科全书,或艺术、科学及文学通用词典》(Encyclopaedia Londinensis, Or, Universal Dictionary of Arts)记载,虽然有无数种热带南美树兰(Epidendrum)从热带和亚热带美洲引入英国花园中,却需要许多技术外加细心照料,才能克服培养这些“寄生”植物的困难。“寄生”这个词源自于兰花的某个特征,那就是大部分热带兰花是附生植物(注意不是寄生生物),生长在其他植物上,并从空气、降雨及周围的植物碎屑中摄取水分和养分。

一开始,养殖者还不确定要如何在温室里提供适当条件给这些所谓的“空气植物”。终于,在一七八七年,皇家植物园的植物学家成功地让一种又称扇贝兰(cockleshell orchid)的热带兰花——章鱼兰(Prosthechea cochleata)在英国首次绽放。这个消息和其他园艺学家的成功栽培先例迅速传播开来,英国境内的每个植物爱好者,都急切地想要试着培育这种神秘植物:生长在地球上某些最偏远美丽的地区、没有明显营养供给的森林树冠层高处的植物。

到了十九世纪初,《柯帝士植物学杂志,或花园展览》(Curtis’s Botanical Magazine, Or, Flower-garden Displayed)已经可以报导:南美树兰属中的许多品种“极度完美地绽放出花朵”。不久,罗狄吉斯父子公司(Loddiges and Sons)在其伦敦哈克尼区的苗圃内培植并销售兰株,更助长了人们对兰花的兴趣。随着“窗税”(window tax)在一八四五年被废除,能够便宜制造大片玻璃的新生产系统也被发明出来,越来越多人能在后院盖起一座温室,并在里面种满热带植物。在这之前,只有社会上最富有也最顶层的阶级,才能拥有这种豪华温室,温室是跻身上流社会的珍贵标志。而现在,几乎每个人都想拥有一株兰花。植物猎人开始远征全球最蛮荒的地区,为植物园和私人收藏家搜寻奇花异草,特别是那些拥有诱人花朵的植物。“兰花热”于焉诞生。

关于世界上某些最美丽的兰花如何登上英国国土的传说,由园艺工作者暨庭园设计师詹姆斯‧贝特曼(James Bateman)于一八三七到四三年间将其集结,写成了一本厚重且附有华丽插图的大部头钜作《墨西哥与瓜地马拉的兰科植物》(The Orchidaceae of Mexico and Guatemala)。贝特曼将兰花描述为“皇室命定的饰物”,清晰地捕捉了那股为帝国征服与科学研究加成后的强烈魅力。他对这些美丽植物的迷恋,据说大约始于八岁,继承自他的父母。他在牛津大学念书的时候,还曾在上课时间溜去参观托马斯‧费尔本(Thomas Fairburn)的苗圃。在这里,他第一次看到火焰兰(Renanthera coccinea),也看到一幅此花盛开的图片。他后来回忆:“当然,我一见钟情;且因为费尔本先生的植栽只卖一畿尼(此时尚不流行高价),这株兰花很快就转手,在圣诞假期开始时和我一起去了奈普斯里(Knypersley)。我已经得到我的兰花,但我却还不知道要怎么好好照顾它。”

广大群众对兰花的胃口,是乔治‧尤尔‧史金纳(George Ure Skinner)所喂养出来的。这个来自曼彻斯特的贪婪采集者,在瓜地马拉拥有广大的庄园,引进了将近一百种新的兰花品种到英国种植,其中包括了以他命名、粉红色花瓣的史金纳氏嘉德丽亚兰(Guarianthe skinneri)。在史金纳被交付寄送样本的任务之前,英国对这个中美洲国家的植物学还所知甚少。贝特曼在《墨西哥与瓜地马拉的兰科植物》一书中记载了史金纳的剽悍努力:

从他收到我们信件的那一刻起,他就辛勤地〔引录原文〕把这些瓜地马拉的森林宝藏从它们的藏身之处挖掘出来,迁移回故乡的炉灶(温室)里。为了达成这个目标,几乎没有任何牺牲是他没付出过的,也没有任何一种危险或困难是他没面对过的。无论是生病还是健康,处理业务所需或面临战争危险,又或是被扣留在大西洋岸的隔离检疫区中,甚至是在太平洋的礁石上遭遇船难,他都从未错失任何一个能让他在那一长串植物学新发现清单上多添一笔的机会!

史金纳当了三十几年的植物采集者,在这段期间内,共横渡了大西洋三十九次。命运降临在他最后一趟旅程的尽头;在离开巴拿马的那天,他因为黄热病而病倒,并在两天后过世。

娇艳妩媚的朱唇嘉德丽亚兰(Cattleya labiata)引燃了英国境内收集兰花的热潮。一八一八年,博物学家威廉‧史威森(William Swainson)在前往巴西珀南布科(Pernambuco)的旅程中,首次采集到这种兰花的样本。热带植物养殖与引进者威廉‧嘉德利(William Cattley)细心培育着寄送到他手中的兰花样本,而兰花回报给他的,则是开出如小喇叭状的硕大花朵。如今这种兰花也以嘉德利的名字命名。

其他的朱唇嘉德丽亚兰样本也在细心培育下开了花,这不但在园艺界造成一阵轰动,也助长了人们对这种兰花的需求;然而令人挫败的事实是,没有人知道史威森采集原样本的确切地点。当时的采集者们往往无法取得探索地域的地图,因此他们也没有任何方法能够辨明样本确切的采集地点。约十八年后,博物学家乔治‧加德纳(George Gardner)前往巴西,他认为自己分别在两个不同的地点找到了朱唇嘉德丽亚兰的样本:又称桅帆山的加维亚山(Gavea Mountain),以及邻近的佩德拉博尼塔峰(Pedra Bonita)。但是,后来这些兰花被证明是另一个不同的品种:裂瓣嘉德丽亚兰(Cattleya lobata)。

令人陶醉的朱唇嘉德丽亚兰继续维持着它那难以捉摸的形象。直到许多年后的一八八九年,才终于在珀南布科再次发现。它的重新出现,更助长了人们对这些植物的收集狂热。

一八九七年四月,曼彻斯特成立了第一个兰花养殖协会;很快地,英国各地纷纷成立了更多的兰花协会。随着兰花养殖更为普及,并变得日益流行,苗圃能透过采集大量植栽来赚取可观利润。他们派出成群结队的植物猎人;一八九四年时,光是一间苗圃就派遣了二十位采集者前往世界各地的丛林。最后导致抢手品种的野生族群被采集殆尽。英国皇家植物园园长约瑟夫‧胡克对兰花摘采的规模感到非常痛心。他哀伤地描述,他曾看到加尔各答皇家植物园的采集者装满了上百篮兰花:

因为有詹金斯和西蒙公司的采集者,二、三十个福尔克纳公司和罗布公司的人,还有我的朋友卡班(Kaban)、凯夫(Cave)、和英格利斯(Inglis)的朋友们,使这里的道路像槟城丛林一样,变得光秃秃的。我跟你保证,方圆百里内的路面有时候看起来简直像是被台风扫过一样,遍布着腐烂的树枝和兰科植物。前几天,福尔克纳公司的人马送来一千个篮子,并预测大概有一百五十个品种值得培养,很明显地,你在英国的炉灶(温室)里的库存将无匮缺之虞。唯一发现新东西的机会,只在阿萨姆、金惕(Jyntea)和加洛(Garrows)等区域的致命丛林内。因此,我不会花钱收集兰科植物,反倒宁可收集棕榈树、芭蕉目一类,因为这些植物更难搜集,且不受这些强盗的觊觎。

之后的研究显示,兰花为了繁衍,必须依赖特定的授粉者,也连带为生态系统做出了重要的贡献。换句话说,如果你从某个栖地移除了兰花及它们附生的植物,你就妨碍了那个生态系统的健全功能。查尔斯‧达尔文是第一个建立起兰花与其栖地间关联的科学家,他指出,某些兰花的花苞已经演进到只允许一种特定授粉者取得它们的花粉。

“达尔文领悟到两件非常重要的事,”吉姆‧恩德斯比解释:“其中一件是,传统上对花朵异国情调及奢华美丽的解释,也就是上帝创造花朵来取悦我们的这种说法,显然并不成立。但更有趣的一件事是,进化论的天择说解释了兰花离奇的多样性变型(forms),因为这说明了昆虫与兰花间的专一性独特配对关系。”

《物种起源》一书提出了动植物是由天择演化而来,并非被创造出现。完成这本书的三年后,达尔文对兰花越来越着迷,他描述兰花是“举世公认,植物界中最奇异、也演化得最详尽的形式。”他检验了英国原生的许多变种,然后扩大范围到世界各地——得到家人、朋友和一大群通信者(包括约瑟夫‧胡克)的帮助——达尔文充分利用了当代种植热带兰花的热潮。一八六二年他出版了《兰花利用昆虫授粉的各种诡计》(The Various Contrivances by which Orchids are Fertilised by Insects),也就是俗称《兰花受精》(Fertilisation of Orchids)的这本书,内容提供了天择过程的证据。他在书中解释,兰花花朵的繁多变型,是植物及其授粉昆虫间关系的直接结果。

某些兰花用来引诱昆虫来访的方法之一是生产花蜜。当昆虫将口器插入花朵摄取花蜜,它不经意间也带走了花粉。然后,当昆虫造访同一物种的另一株兰花,便会授粉在上头。对与特定授粉者有密切关系的植物来说,这是一种优势;因为,这虽意味着植物有较少的授粉者,但那些来访的昆虫,也将继续造访同一物种的植株。结果是,该植物会浪费较少的花粉(大多数植物都无法被来自于其它物种的花粉所授粉)。而此种适应也有利于昆虫,因为它较不需要与其它昆虫物种竞争这种特定兰花的花蜜。

一八六二年,詹姆斯‧贝特曼将大彗星风兰(Angraecum sesquipedale)的样本寄给达尔文,这种兰花具有令人惊叹的喇叭状花朵,绽开成一个星形。达尔文写信给约瑟夫‧胡克说道:“我刚收到贝特曼先生寄来满满一盒子奇妙的大彗星风兰,它有着一英呎深的蜜腺(生产花蜜的植物组织)。我的老天,什么样的昆虫才能吸吮到它的花蜜啊。”在几天后寄出的第二封信中,他还念念不忘这种兰花,并提出假设:“在马达加斯加,一定有种飞蛾的口器能够伸展到十或十一英寸长(约 25.4-27.9 公分)。”基本上,达尔文是这么预测的:兰花有这么长的产蜜腺体,一定利用了某种具有等长舌头的蛾类来授粉。一九○七年,达尔文去世的二十五年后,科学界发现了一种具有此特征、被命名为马岛长喙天蛾马岛亚种(Xanthopan morganii subsp. praedicta)的飞蛾。然而直到一九九二年,科学界才终于捕捉到这种蛾类采集大彗星风兰花蜜、并将花粉从一株植物上带往另外一株的影像画面。

达尔文发表进化论后,某些他所提出的基本原则,被认为牴触了当时的主流宗教信仰。一八六一年,他这么写道:“目前我们认为兰花是上帝创造的,在我看来这简直不可思议。兰花每一个部分,都显示出修饰再修饰的痕迹。”他对娇弱兰花的研究,有助于说服世人相信演化的真实性,因为兰花和兰花授粉者间的亲密关系,提供了令人信服的证据,说明天择是促进演化的机制。多亏了进化论,研究生命科学的科学家们可以提出经过验证的假设,让他们的工作更具严谨性和公信力。二十世纪演化生物学家的领袖之一、恩斯特‧迈尔(Ernst Mayr)在二○○○年出刊的《科学美国人》中宣称,没有任何一个生物学家比得上查尔斯‧达尔文——他是那么大幅度、那么激烈地改变了一般人眼中的世界观。

如今植物学家估计,地球上大约存在有三万种兰花。归功于达尔文和其他科学家的研究,他们已知兰花和兰花授粉者间有着非常专一的关系,这种关系在兰科植物的成功繁殖策略上扮演了重要作用。然而,这种因应特殊地方条件所产生的适应策略,可能会让物种面对周围环境的突然变化时,变得非常脆弱。一九八八年至九九年间任职皇家植物园园长的吉里恩‧潘兰西(Ghillean Prance),在亚马逊雨林进行兰花及其生态关系的研究时,协助突显了这个弱点。

潘兰西发现,富有商业价值的野生巴西栗(Bertholletia excelsa)的丰收,得仰赖周围亚马逊雨林的健康——包括雨林中的兰花。这种树需要雌性长舌花蜂帮忙授粉。然而这些蜜蜂却只愿意与已成功收集到数种兰花香气的雄性交配,所有这些物种都只能在不受干扰的丛林中才能蓬勃生长。这种不同植物与动物间微妙平衡的相互依存关系,说明了这块被维多利亚时代人们称为“自然经济体”、也是许多兰花赖以生存的方寸之地,是多么岌岌可危。

2017年2月2日,在英国皇家植物园内,植物园艺师正为2月4日开幕的兰花节作准备。
2017年2月2日,在英国皇家植物园内,植物园艺师正为2月4日开幕的兰花节作准备。

今日,皇家植物园的保育生物技术团队持续尝试解开兰花与其栖地间的复杂关系之谜,这些栖地也包括了马达加斯加,即达尔文笔下著名的、花距极深的大彗星风兰,与它的朋友长舌飞蛾的家乡。马达加斯加的兰花品种极为丰富,其中许多种都濒临危机。研究团队在岛上的中部高原采集了约五十种稀有兰花的种子,并带回皇家植物园繁殖栽培。兰花的每个种子荚中都可以产出成千上万的种子,每个种子都包含一枚胚胎和周边的种皮。和大多数植物的种子不一样的是,兰花的种子不具有内建的食物来源(胚乳),胚胎必须从外界摄取食物,才能够发芽。

在野外,兰花得仰赖特殊真菌才能萌芽,这些真菌的生长与兰花的根系有非常密切的关系(也就是被松露专家亚伯特‧伯恩哈德‧法兰克〔Albert Bernhard Frank〕命名为菌根的真菌,参见第四章),提供种子所缺乏的养分和碳水化合物给发育中的植物,促进幼苗的健康成长。在实验室中,科学家可以提供形式简单、不需菌根存在就能直接为植物所用的碳水化合物和养分给兰花种子。然而,和正确真菌共生的植物,往往更能成功发芽,也能长得更快更健康。皇家植物园的团队目前正在搜集与马达加斯加兰花在野外共生的真菌,以便在实验室中复制它们的共生关系。

在皇家植物园艾顿之屋(Aiton House)的一间实验室里,数百个透明培养器皿(基本上就是装有植物的盆子)在气候控制培养室的金属架上一字排开。皇家植物园保育生物技术团队的主持人文森巴润‧瑟拉森(Viswambharan Sarasan)拿起两个装有狗睾兰(Cynorkis)种苗的培养皿,展示着真菌所扮演的作用:

“在实验室的条件下,兰花种子常规的发芽方式是使用培养基,里面含有种苗生长必需的矿物质、维生素、糖分和有机添加物;在这个例子里,我们添加的是蛋白胨(peptone),”他指着培养皿中三到四株绿色的小芽解释道。“这意味着培养皿里的植物在它们能进行光合作用(利用光能产生糖类供给植物生长所需,更详尽的解释请见第十一章)前,就可开始生长。然而在相同的环境条件下,不添加矿物质、糖或其它有机添加物,但加入了特定的菌根真菌,则种子会更快发芽,种子发芽的数目也增加了十倍。”拿起第二个培养皿,他继续说:“看这里的苗数。应该有近百个。共生真菌提供了种子发芽生长的理想条件。加入真菌后会产生更多植物、发芽速度更快,而且植物品质也好多了。”

学习如何在实验室中培育兰花,是保育马达加斯加野生稀有兰花的其中一步。最终的计划,是皇家植物园的植物学家将能在实验室中大量培育这些植物,并移至园艺苗圃中种植,最后以一种让它们能变得自给自足的方式,在野外重新栽培这些物种。特别是有许多地区正面临着伐木、非法植物采集、矿业与火耕农业的威胁,要让兰花能在其自然栖地再度繁荣起来,这是非常重要的一步。

“我们正在生产这些共生种苗,以供大规模的野放或复育工作,”瑟拉森说。“由于马达加斯加的广大幅员及其所需成本,使得定期监测的工作变得非常困难。因此我们需要确保种回原本栖地的,是具有韧性的植株,好让自然的复原过程能够开展。当我们在六个月左右后回访时,这些种苗应该还在原处,快快乐乐地继续生长着。我们的终极目标是帮忙建立由实验室培养、与真菌共生的珍稀或濒危兰花种苗,让这些种苗最终在野外形成自给自足的族群。只有这样,我们的工作才算是完成。”

因此,兰花是个吊诡的谜。兰科植物错综复杂的演化让它们变得如此成功,成为目前世界上最具多样性的一科。这科植物展示出令人难以置信的多种形状和样式:花朵有艳丽的嘉德丽亚兰,也有蛛形的蜘蛛兰(Brassia,蜘蛛兰的形状帮助它们吸引猎食蜘蛛的黄蜂授粉——蛛蜂叮螫兰花的唇瓣,企图抓住它的假想猎物,花粉因此沾黏在蛛蜂头部;当它飞到另一株蜘蛛兰上时,就顺带授粉在上头)。过去几个世纪,兰花风靡了数百万人,今日依然持续在园艺爱好者间有着高度评价。然而,它们也同时是地球上最濒危的植物之一。此外,早期兰花在世界各地间的转手,助长了某些兰花的繁殖,也让它们开始显露出性格中相当黑暗的一面:植物霸凌。例如,紫苞舌兰(Spathoglottis plicata)原产于澳洲,且在当地属于保育植物;但在波多黎各,它却被认为是入侵种植物,涉嫌妨碍该国原生兰花开瓣布莱特兰(Bletia patula)的繁殖。如同植物学家逐渐了解到的,某国眼中的“皇家饰品”,也可能变成另一个国家眼中的杂草。

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